【地球生物全系列——动物篇】动物界—被子动物门（上）

动物界—被子动物门（上）

实核生物域

动物界

被子动物门

被子动物在动物分类学上，被定名为被子动物门（Magnoliophyta），是动物界中高档的类群，也是动物界更大的一个门。由少数（典型的是8个）细胞构成的胚囊和双受精现象被视为被子动物在进化上的一致性和与其他动物类群区别证据。

被子动物在形态上具有差别于裸子动物所具有的胞子叶球的花；胚珠被包藏于闭合的子房内，由子房发育功效实；子叶1～2枚（很少3～4枚）；维牵制次要由导管构成；在生殖上配子体大大简化，以起码的团结次数而发育，雌配子体中的颈卵器已不发育；在生态上适应于普遍的形形色色的保存前提；在心理功用上具有比裸子动物和蕨类动物大得多的对光能操纵的适应性。全世界约有300～450个科（各个分类系统科概念差别）、25万种，大大都科散布在热带，2/3的种限于热带或其临近地域。中国约2.5万种，别离从属于291科和3050属。

传统上，开花动物被分红两个类别，一般称之为“双子叶动物”和“票据叶动物”，那些名称次要是来自察看双子叶动物大多有两个子叶，而票据叶动物大多只要一个而来的，并不是绝对。就特征而言，子叶的数目并非一个出格便当且可靠的特征。

按照动物遗传基因学研究：票据叶动物现实是由古代的双子叶动物演化而来，在睡莲目与当今双子叶动物各奔前程时，票据叶动物和现代双子叶动物仍是统一个祖先。票据叶动物会构成一单系群，称之为票据叶动物分收，是双子叶动物的一个特化分收，那使传统的双子叶动物分类成为一个并系群而不再被视为有效分类。但是，双子叶动物则不是，而是只要大部分双子叶动物可构成单系群，称之为实双子叶动物分收。而除去实双子叶动物分收外的其他剩余双子叶动物则被称为古双子叶动物分收，但此一名称只是便利罢了，因为它并非一个单系群。

1.起源

现有更好早的花粉粒化石和叶化石证据表白被子动物是在大约1.3亿～1.35亿年前的早白垩世起源的。在较古老的白垩纪堆积中，被子动物化石记录的数量与蕨类和裸子动物的化石相形见绌。曲到离今8000～9000万年的白垩纪末期，被子动物才在地球上的大部门地域占了统治的地位。只要在早白垩世的上半期[阿尔必期（Albian）和阿普第期（Aptian）]，在北半球（北美、葡萄牙、远东）才呈现了无可置疑的双子叶动物叶印痕的化石。最早的，显示原始的双子叶和票据叶特征的被子动物的单沟花粉粒是在早白垩世的巴列姆期（Barremian）呈现的。可是，原始被子动物的花粉与裸子动物的花粉几乎不克不及分辩，从而给古老花粉化石的判定形成很大的困难，较进化的双子叶动物的三沟花粉是在稍年轻的阿普第期的岩层中初次报导的。

古动物学家从较古老地层中原始类型的花粉开展到年轻堆积中较为派生类型的花粉那一事实得悉，被子动物在白垩纪曾履历了一个很大的多样化过程。到了白垩纪末的麦斯特列赫期（Maestrichtian）呈现了若干现代科、属的化石花粉和叶，那包罗木兰目、金缕梅目、毛茛目和山茶目以及若干票据叶动物的成员。化石花是在重生代第三纪始新世地层中找到的。白垩纪假定为双子叶动物的木材只要少数记录，它们代表着木量部的原始类型而缺乏进化的被子动物的特征，对白垩纪期间叶化石的研究成果表白存在着一个逐步多样化的式样，即从为现代的某些木兰目所共有的叶型过渡到与现存的蔷薇亚纲形态上类似的叶型的过程。

但F•L•S•麦尔维尔认为：20世纪70年代发现的具有和被子动物一样的封锁式胚珠的晚二叠纪化石被判定为舌蕨亚纲（Glossopteridae）的Glossopteris linearis和Breytenia Plumsteadiae那一事实表白，被子动物起源于二叠纪，并创建了与被子动物花的起源有关的生殖叶学说。他假定舌蕨亚纲在三叠纪早期遭到了一场扑灭性的冲击后几乎全为后来占优势的Dichroidium区系所代替。从舌蕨亚纲的残存进化而来的被子动物在三叠纪的剩余部门和侏罗纪的前半期扩展迟缓，到了白垩纪才加快了速度。

2.前被子动物

按照化石记录，被子动物与任何其他类群没有间接的联络。但学者遍及认为，必需到裸子动物的种子蕨类群中去寻找被子动物的祖先。E•A•N•阿伯和J•帕金按照从北美洲侏罗纪地层中找到的若干本内苏铁目（Bennettitales）的子实体而提出了“花球果”假说，认为被子动物的花是一个由裸子动物的胞子叶球演变来的、被他们称为“花球果”的短缩和高度反常的、生有胞子的枝条。具含有胚珠的半封锁式短角状构造的开通目（Caytoniales）有可能代表着现代被子动物的胚珠（而不是心皮）在进化上的前驱，但那些种子蕨不大可能是被子动物间接的祖先。按照化石记录，被子动物类群之间的许多类似性和贫乏任何明显的内部间隙，以及它们与所有已知的化石和现存裸子动物有着截然的分隔，大大都学者几乎一致确信被子动物是单位发作的。孢粉超微构造方面的研究给那一信念以重要的撑持。产生花粉油层是所有被子动物的一个遍及的现象，但在裸子动物中，如买麻藤属，却没有那种现象。那一发现证明了以下设想：即花粉油层的产生是最后的被子动物根本性状的综合特征的一部门：粘性的花粉连同具心皮的胚珠、柱头的构成，引诱和供动物食用的各类差别的办法，两性的花等等，在功用上都与动物传粉相联络。显然，还没有一个比那更契合事实和供给被子动物起源和进一步分化的、生态学上更一致的解释。

3.演化

陆生动物已存在了约有四亿二千五百万年之长，从第一个以其水栖同类的简双方式－胞子传布生殖的动物之来。在海里，动物（和一些动物）能简单地将其本身的部门小复造体传布进来，让它们四处浮动和生长。人们认为那即是早期的动物（如现今的蕨类）的繁衍体例。但动物很快地便开展出庇护其复造体，如干旱和其他在陆地上比在海洋里很适宜的多余办法来。那类庇护酿成了种子，但还不是花。早期的种子动物包罗有银杏和松科（如松属和冷杉属）。花粉－被认为和花朵的开展有最间接的干系，其被发现的化石最早则可上推至一亿三万万年之前。接近近代的花朵化石的突然呈现，在进化论中产生了一个问题，被达尔文称做是“恼人之谜”（abominable mystery）。

已灭绝裸子动物的一些类型，尤其是种子蕨，被揣测是开花动物的祖先，但之中并没有间接的持续化石证据来暗示花朵是若何演化出来的。一些较早的化石，如三叠纪早期的“Sanmiguelia”即被揣测是开花动物的祖先之一。

根据如今的证据，一些人亦揣测开花动物的祖先是因为三叠纪晚期（两亿四千五百万至两亿零两百万年前）的未知裸子动物不合出来的。早期的大羽羊齿类动物至开花动物间的关系仍然是个谜。

茨康目一度被认为是银杏类，如今有更多证据使人认为是被子动物的祖先。

被子动物和买麻藤纲之间亲近的关系－依其形态上的证据，因分子上的阐发而呈现了争议，而使得买麻藤纲被认为更接近其他的裸子动物。

现代的基因阐发（分子系统发作）暗示，在承平洋的岛屿－新喀里多尼亚上发现的互叶梅是其他开花动物的旁系，且形态上的研究也揣测其可能有着最早开花动物特征的外表。

庞大的开花动物适应辐射（当其在化石上呈现著庞大不合时）呈现在白垩纪早期（约一亿三万万年前）。而在白垩纪晚期时，开花动物已成了陆生动物的优势种族，且许多被认为可归至现今的科内的化石动物（包罗山毛榉、栎树、枫和木兰等）也在此时呈现。

一般推测，花朵的功用从一起头就将其他动物包罗进了其生殖的过程中。花粉传布能够不需要鲜艳的颜色和明显的外形，因而那会是个负担，平白地浪费了动物的养分，除非它们能供给其他的一些益处。关于花朵那突然且完好开展出来的外不雅，此中一个料想是因为它们是在一个如岛屿或岛链之类的孤登时域所演化的。在那里，带有花朵的动物能够开展出和某些特定动物（如黄蜂）有着高度特定的关系，而那便是许多岛内物种开展至现今的体例。此一共生关系－设想黄蜂夹带着花粉由一株动物到另一株动物身上，好像今日的无花果小蜂一般，最末会招致动物和其共生同伴间高度的特化。岛屿遗传学被认为是物种构成的次要来源，尤其是当其演进似乎需要有次要的过渡形式时。留意，黄蜂并非一个特例；蜜蜂－明显地和动物演化至特定的共生关系，即源自黄蜂。

同样地，大大都在动物生殖过程中的果实源自于花朵的部门增大。果实凡是是操纵动物想要吃它的心理，好将其内的种子散播进来。

当许多此类的共生关系仍然懦弱地无法和陆生动物合作和散播时，花朵表示出其差别的有效生殖体例，并散播（不管其实在来源）进来成为陆生动物的优势类型。

当只要某些确定的证据显示花朵已存在了一亿三万万年之久时，却有一些情况上的证据显示它们已存在了有两亿五万万年长的时间。一种被动物用来庇护其花朵的化学物量－齐墩果烷在如斯古老的化石动物上被发现到，如大羽羊齿动物其在彼时演化，且带有现代开花动物的许多特征，固然它们其实不晓得能否为开花动物，因为只要其茎棘被保留细部地被发现；其为硅化木最早的一个例子。

叶子和茎在构造上的类似十分重要，因为花朵在基因上只是对动物茎叶的适应变革，一个基因的组合凡是会对应至一个新芽的构成。大部门的花朵被认为都曾有着不定命量的花朵部门，每一部门凡是都和其他部门相区隔（或有联系关系）。花朵也都曾顷向于长成螺旋的图样，为双性的（在动物内，那是指统一朵花上同时有着雄性和雌性），且子房（雌性部门）占了绝大部门。当花朵更演进之后，某些品种的部门混合在一路，且会有着特定的部门数量和构造，并在每个花朵或动物上有着特定的性别，或至少为“子房下位（Ovary inferior）”。

花朵持续进化至今日；现今的花朵是如斯深入地影响着人类，以致于某些不克不及在天然界中授粉。如今许多欣赏用的花朵也曾是些常见的杂草，只在空中被侵扰时抽芽。某些偏向于和人类的稻谷长在一路，或许之间都已经有着共生的关系，且最标致的草因为其斑斓而不会被拔起，因而开展出一特殊的人择形态。

被子动物的第三次配合进化，即多肉的生果和营养丰硕的坚果和种子在始新世才完成。

按照Eriksson O.(2000)等人的统计，在马阶晚期，即6600万年前，被子动物的更大果实体积还不到10mm3（立方毫米），跟大米粒的体积差不多。曲到始新世，均匀果实大小到达人类拳头大小。在渐新世之后，因为菊科、禾本科、唇形科的大扩散从而招致草原生态系统的呈现，均匀果实大小再度被变小。

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